細(xì)菌具有獨(dú)立的生命活動能力，可從外界環(huán)境中攝取營養(yǎng)物質(zhì)，獲得能量，具有代謝（Metabolism）旺盛、繁殖（Multiplication）迅速的特點(diǎn)。細(xì)菌代謝過程中，可產(chǎn)生多種對人類的生活及醫(yī)字實(shí)踐有重要意義的代謝產(chǎn)物。

第一節(jié)　細(xì)菌的營養(yǎng)

細(xì)菌從周圍環(huán)境中吸收作為代謝活動所必需的有機(jī)或無機(jī)化合物稱為營養(yǎng)物質(zhì)。一種物質(zhì)可否作為細(xì)菌的營養(yǎng)物質(zhì)，決定于兩個(gè)因素：①該物質(zhì)能否經(jīng)一定的方式進(jìn)入細(xì)胞；②細(xì)菌是否具有相應(yīng)的酶，使進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)用于細(xì)菌的新陳代謝。

細(xì)菌的營養(yǎng)物質(zhì)有兩方面作用：①用于組成細(xì)菌細(xì)胞的各種成分；②供給細(xì)菌新陳代謝中所需能量。

一、細(xì)菌的營養(yǎng)物質(zhì)

各類細(xì)菌對營養(yǎng)物質(zhì)的要求差別很大。包括水、碳源、氮源、無機(jī)鹽和生長因子等。其主要營養(yǎng)元素及其生理功能見表1。

表3-1 細(xì)菌的主要營養(yǎng)元素及功能

營養(yǎng)元素 生理功能 氫 組成細(xì)胞水分及有機(jī)物 氧 參與細(xì)胞水分及有機(jī)物合成；細(xì)胞呼吸中的電子受體 碳 細(xì)胞有機(jī)物的組成，提供能量來源 氮 蛋白質(zhì)、核酸和輔酶的組成 硫 蛋白質(zhì)組分、某些輔酶的組分（如輔酶A） 磷 合成菌體結(jié)構(gòu)成分（如核酸、磷脂、核蛋白、輔酶）
貯存成轉(zhuǎn)運(yùn)能量（ATP高能磷酸鍵） 鉀 細(xì)胞內(nèi)重要的無機(jī)陽離子，某些酶的輔因子 鎂 多種酶反應(yīng)的輔因子，穩(wěn)定核蛋白體及細(xì)胞膜的作用 錳 微量營養(yǎng)物質(zhì)，參與某些酶的輔基 鈣 芽胞成分之一，某些酶的輔因子 鐵 細(xì)胞色素和過氧化氫，維生素B12及其輔酶組分

1．水：細(xì)菌濕重的80～90%為水。細(xì)菌代謝過程中所有的化學(xué)反應(yīng)、營養(yǎng)的吸收和滲透、分泌、排泄均需有水才能進(jìn)行。

2．碳源：各種無機(jī)或有機(jī)的含碳化合物（CO2、碳酸鹽、糖、脂肪等）都能被細(xì)菌吸收利用，作為合成菌體所必需的原料，同時(shí)也作為細(xì)菌代謝的主要能量來源。致病性細(xì)菌主要從糖類中獲得碳，己糖是組成細(xì)菌內(nèi)多糖的基本成分，戊糖參與細(xì)菌核酸組成。

3．氮源：從分子態(tài)氮到夏雜的含氮化合物都可被不同的細(xì)菌利用。但多數(shù)病原菌是利用有機(jī)氮化物如氨基酸、蛋白胨作為氮源。少數(shù)細(xì)菌（如固氮菌）能以空氣中的游離氮或無機(jī)氮如硝酸鹽、銨鹽等為氮源，主要用于合成菌體細(xì)胞質(zhì)及其他結(jié)構(gòu)成分。

4．無機(jī)鹽：鉀、鈉、鈣、鎂、硫、磷、鐵、錳、鋅、鈷、銅、鉬等是細(xì)菌生長代謝中所需的無機(jī)鹽成份。除磷、鉀、鈉、鎂、硫、鐵需要量較多外，其他只需微量。各類無機(jī)鹽的作用為：①構(gòu)成菌體成份；②調(diào)節(jié)菌體內(nèi)外滲透壓；③促進(jìn)酶的活性或作為某些輔酶組分；④某些元素素與細(xì)菌的生長繁殖及致病作用密切相關(guān)。如白喉?xiàng)U菌產(chǎn)毒株其毒素產(chǎn)量明顯受培養(yǎng)基中鐵含量的影響。培養(yǎng)基中鐵濃度降至7mg/L時(shí)，可顯著增加毒素的產(chǎn)量，故在培養(yǎng)產(chǎn)毒株白喉?xiàng)U菌PW2制備類毒素的生產(chǎn)中，多采用含鐵很少的培養(yǎng)基，其毒素產(chǎn)量可達(dá)細(xì)菌產(chǎn)生蛋白量的5%以上，約占細(xì)菌外分泌總蛋白的75%以上，使培養(yǎng)基含毒素量達(dá)500ug/L研究認(rèn)為低鐵可影響細(xì)胞壁的通透性，利于毒素釋放。亦有人認(rèn)為宿主含鐵蛋白可抑制白喉毒素基因，故低鐵時(shí)可導(dǎo)致白喉毒素產(chǎn)量增高。

5．生長因子：很多細(xì)菌在其生長過程中還必需一些自身不能合成的化合物質(zhì)，稱為生長因子（Growth factor）。生長因子必須從外界得以補(bǔ)充，其中包括維生素、某些氨基酸、脂類、嘌呤、嘧啶等。

各種細(xì)菌對生長因子的要求不同，如大腸桿菌很少需要生長因子，而有些細(xì)菌如肺炎球菌則需要胱氨酸、谷氨酸、色氨酸、天冬酰胺、核黃素、腺嘌呤、尿嘧啶、泛酸、膽堿等多種生長因子。致病菌合成能力差，生長繁殖過程必需供復(fù)雜的營養(yǎng)物質(zhì)以使其獲得相應(yīng)的生長因子。有些生長因子僅為少數(shù)細(xì)菌所需，如流行性感冒桿菌需V、X兩種因子，而金黃色葡萄球菌生長過程可合成較多的V因子。

二、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)

細(xì)菌的細(xì)胞膜具有選擇性透過物質(zhì)的作用，這對保證細(xì)菌有一個(gè)穩(wěn)定的內(nèi)在環(huán)境及在生長過程中不斷獲得各類營養(yǎng)物質(zhì)十分重要。

水及小分子溶質(zhì)可經(jīng)過半透膜性質(zhì)的細(xì)胞壁及細(xì)胞膜進(jìn)入菌體。大分子的營養(yǎng)物質(zhì)如蛋白質(zhì)、多糖和脂類必須在細(xì)菌分泌的胞外酶（Exoenzyme）作用下，分解為小分子可溶性物質(zhì)后才被吸收。

營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入菌體的方式有：易化擴(kuò)散、主動運(yùn)轉(zhuǎn)及基團(tuán)移位。

1．易化擴(kuò)散（Facilitated diffusion）:又稱簡單擴(kuò)散。物質(zhì)進(jìn)入菌體僅以該物質(zhì)在菌體內(nèi)外之濃度差而透入，為一種不需能量的被動吸收。

2．主動運(yùn)轉(zhuǎn)（Active transport）:又稱主動吸收。其特點(diǎn)為：①物質(zhì)可逆濃度梯度由低濃度向高濃度轉(zhuǎn)運(yùn)；②需要能量（可由細(xì)胞膜上的呼吸鏈供給）。大多數(shù)營養(yǎng)物質(zhì)靠主動吸收。當(dāng)環(huán)境中細(xì)菌所需營養(yǎng)物質(zhì)的濃度僅為菌體的千分之一，甚至更低時(shí)，靠主動吸收的方式，細(xì)菌仍能獲得其物質(zhì)。主動吸收主要由菌體細(xì)胞膜內(nèi)的鑲嵌蛋白一透性酶（Permease）完成的。透性酶在胞膜內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)，與特定營養(yǎng)物質(zhì)可逆性結(jié)合，起到膜內(nèi)外物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)載體的作用。透性酶在胞膜外與營養(yǎng)物質(zhì)高親和力牢固結(jié)合，在能量供給的條件下，逆濃度差將物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到菌體內(nèi)，經(jīng)變構(gòu)及其他尚不明確的機(jī)制，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)從透性酶上解離下來，釋入胞質(zhì)。透性酶又可轉(zhuǎn)至菌體胞膜外面重復(fù)運(yùn)轉(zhuǎn)物質(zhì)。

3．基團(tuán)移位（Group translocation）:細(xì)菌對糖的吸收和積累，需要磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，即轉(zhuǎn)運(yùn)過程中必須磷?；?，這種物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)方式稱基團(tuán)移位。該過程中細(xì)胞外的糖類在細(xì)胞膜上與胞內(nèi)的磷酸烯醇丙酮酸鹽結(jié)合，在胞內(nèi)酶作用下被磷酸化進(jìn)入胞內(nèi)。經(jīng)過基團(tuán)移位而磷酸化的糖類，不能再透出菌體。所以，菌體內(nèi)積聚的糖的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于胞外。

第二節(jié)　細(xì)菌的生長繁殖

生長繁殖的三大要素。掌握細(xì)菌生長繁殖的條件、影響因素及規(guī)律對臨床醫(yī)學(xué)及基礎(chǔ)研究均有重要意義。

一、細(xì)菌生長繁殖的條件

1．充足的營養(yǎng)：必須有充足的營養(yǎng)物質(zhì)才能為細(xì)菌的新陳代謝及生長繁殖提供必需的原料和足夠的能量。

2．適宜的溫度：細(xì)胞生長的溫度極限為-7℃～90℃。各類細(xì)菌對溫度的要求不同，可分為嗜冷菌（Psychrophiles）,最適生長溫度為（10℃～20℃）；嗜溫菌（Mesophiles）,20℃～40℃;嗜熱菌（Thermophiles）,在高至56℃～60℃生長最好。病原菌均為嗜溫菌，最適溫度為人體的體溫，即37℃，故實(shí)驗(yàn)室一般采用37℃培養(yǎng)細(xì)菌。

有些嗜溫菌低溫下也可生長繁殖，如5℃冰箱內(nèi)，金黃色葡萄球菌緩慢生長釋放毒素，故食用過夜冰箱冷存食物，可致食物中毒。

3．合適的酸堿度：在細(xì)菌的新陳代謝過程中，酶的活性在一定的PH范圍才能發(fā)揮。多數(shù)病原菌最適PH為中性或弱堿性（pH7.2～7.6）。人類血液、組織液PH為7.4，細(xì)菌極易生存。胃液偏酸，絕大從數(shù)細(xì)菌可被殺死。個(gè)別細(xì)菌在堿性條件下生長良好，如霍亂孤菌在PH8.4～9.2時(shí)生長最好;也有的細(xì)菌最適pH偏酸，如結(jié)核桿菌（pH6.5～6.8）、乳本鄉(xiāng)桿菌（pH5.5）。細(xì)菌代謝過程中分解糖產(chǎn)酸，PH下降，影響細(xì)菌生長，所以培養(yǎng)基中應(yīng)加入緩沖劑，保持PH穩(wěn)定。

4．必要的氣體環(huán)境：氧的存大與否和生長有關(guān)，有些細(xì)菌僅能在有氧條件下生長；有的只能在無氧環(huán)境下生長；而大多數(shù)病原菌在有氧及無氧的條件下均能生存。一般細(xì)菌代謝中都需CO2，但大多數(shù)細(xì)菌自身代謝所產(chǎn)生的CO2即可滿足需要。有些細(xì)菌，如腦膜炎雙球菌在初次分離時(shí)需要較高濃度的CO2（5～10%），否則生長很差甚至不能生長。

二、細(xì)菌生長繁殖的方式與速度

細(xì)菌的生長繁殖包括菌體各組分有規(guī)律的增長及菌體數(shù)量的增加。

細(xì)菌以簡單的二分裂方式無性繁殖，其突出的特點(diǎn)為繁殖速度極快。細(xì)菌分裂倍增的必須時(shí)間，稱為代時(shí)（Generation time）,細(xì)菌的代時(shí)決定于細(xì)菌的種類又受環(huán)境條件的影響，細(xì)菌代時(shí)一般為20～30分鐘，個(gè)別菌較慢，如結(jié)核桿菌代時(shí)為18～20小時(shí)，梅素螺旋體為33個(gè)小時(shí)。

（一）細(xì)菌個(gè)體的生長繁殖

細(xì)菌一般以簡單的二分裂法進(jìn)行無性繁殖，個(gè)別細(xì)菌如結(jié)核桿菌偶有分枝繁殖的方式。在適宜條件下，多數(shù)細(xì)菌繁殖速度極快，分裂一次需時(shí)僅20～30分鐘。球菌可從不同平面分裂，分裂后形成不同方式排列。桿菌則沿橫軸分裂。細(xì)菌分裂時(shí)，菌細(xì)胞首先增大，染色體復(fù)制。在革蘭氏陽性菌中，細(xì)菌染色體與中價(jià)體相連，當(dāng)染色體復(fù)制時(shí)，中價(jià)體亦一分為二，各向兩端移動，分別拉著復(fù)制好的一根染色體移到細(xì)胞的側(cè)。接著細(xì)胞中部的細(xì)胞膜由外向內(nèi)陷入，逐漸伸展，形成橫隔。同時(shí)細(xì)胞壁亦向內(nèi)生長，成為兩個(gè)子代細(xì)胞的胞壁，最后由于肽聚糖水解酶的作用，使細(xì)胞壁肽聚糖的共價(jià)鍵斷裂，全裂成為兩個(gè)細(xì)胞。革蘭氏陰性菌無中介體，染色體直接連接在細(xì)胞膜上。復(fù)制產(chǎn)生的新染色體則附著在鄰近的一點(diǎn)上，在兩點(diǎn)之間形成新的細(xì)胞膜，將兩團(tuán)染色體分離在兩側(cè)。最后細(xì)胞壁沿橫膈內(nèi)陷，整個(gè)細(xì)胞分裂成兩個(gè)子代細(xì)胞。

（二）細(xì)菌群體生長繁殖規(guī)律

細(xì)菌繁殖速度之快是驚人的。大腸桿菌的代時(shí)為20分鐘，以此計(jì)算，在最佳條件下8小時(shí)后，1個(gè)細(xì)胞可繁殖到200萬上，10小時(shí)后可超過10億，24小時(shí)后，細(xì)菌繁殖的數(shù)量可龐大到難以計(jì)數(shù)據(jù)和程度。但實(shí)際上，由于細(xì)菌繁殖中營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，毒性產(chǎn)物的積聚及環(huán)境PH的改變，細(xì)菌絕不可能始終保持原速度無限增殖，經(jīng)過一定時(shí)間后，細(xì)菌活躍增殖的速度逐漸減慢，死亡細(xì)菌逐增、活菌率逐減。

將一定數(shù)的細(xì)菌接咱適當(dāng)培養(yǎng)基后，研究細(xì)菌生長過程的規(guī)律，以培養(yǎng)時(shí)間為橫坐標(biāo)，培養(yǎng)物中活菌數(shù)的對數(shù)以縱坐標(biāo)，可得出一條生長曲線（圖3-1）。

圖3-1 細(xì)菌的生長曲線

細(xì)菌群體的生長繁殖可分為四期：

1．遲緩期（Lag phase）:細(xì)菌接種至培養(yǎng)基后，對新環(huán)境有一個(gè)短暫適應(yīng)過程（不適應(yīng)者可因轉(zhuǎn)種而死亡）。此期曲線平坦穩(wěn)定，因?yàn)榧?xì)菌繁殖極少。遲緩期長短因素種、接種菌量、菌齡以及營養(yǎng)物質(zhì)等不同而異，一般為1～4小時(shí)。此期中細(xì)菌體積增大，代謝活躍，為細(xì)菌的分裂增殖合成、儲備充足的酶、能量及中間代謝產(chǎn)物。

2.對數(shù)期(Logarithmicphase):又稱指數(shù)期(Exponential phage)。此期生長曲線上活菌數(shù)直線上升。細(xì)菌以穩(wěn)定的幾何級數(shù)極快增長，可持續(xù)幾小時(shí)至幾天不等（視培養(yǎng)條件及細(xì)菌代時(shí)而異）。此期細(xì)菌形態(tài)、染色、生物活性都很典型，對外界環(huán)境因素的作用敏感，因此研究細(xì)菌性狀以此期細(xì)菌最好?？股刈饔茫瑢υ摃r(shí)期的細(xì)菌效果最佳。

3．穩(wěn)定期（Stationaryphase）:該期的生長菌群總數(shù)處于平坦階段，但細(xì)菌群體活力變化較大。由于培養(yǎng)基中營養(yǎng)物質(zhì)消耗、毒性產(chǎn)物（有機(jī)酸、H2O2等）積累PH下降等不利因素的影響，細(xì)菌繁殖速度漸趨下降，相對細(xì)菌死亡數(shù)開始逐漸增加，此期細(xì)菌增殖數(shù)與死亡數(shù)漸趨平衡。細(xì)菌形態(tài)、染色、生物活性可出現(xiàn)改變，并產(chǎn)生相應(yīng)的代謝產(chǎn)物如外毒素、內(nèi)毒素、抗生素、以及芽胞等。

4．衰亡期（Declinephase）:隨著穩(wěn)定期發(fā)展，細(xì)菌繁殖越來越慢，死亡菌數(shù)明顯增多?；罹鷶?shù)與培養(yǎng)時(shí)間呈反比關(guān)系，此期細(xì)菌變長腫脹或畸形衰變，甚至菌體自溶，難以辯認(rèn)其形。生理代謝活動趨于停滯。故陳舊培養(yǎng)物上難以鑒別細(xì)菌。

體內(nèi)及自然界細(xì)菌的生長繁殖受機(jī)體免疫因素和環(huán)境因素的多方面影響，不會出現(xiàn)象培養(yǎng)基中那樣典型的生長曲線。掌握細(xì)菌生長規(guī)律，可有目的地研究控制病原菌的生長，發(fā)現(xiàn)和培養(yǎng)對人類有用的細(xì)菌。

第三節(jié)　細(xì)菌的新陳代謝

細(xì)菌新陳代謝有兩個(gè)突出的特點(diǎn)：①代謝活躍。細(xì)菌菌體微小，相對表面積很大，因此，物質(zhì)交換頻繁、迅速，呈現(xiàn)十分活躍的代謝。②代謝類型多樣化。各種細(xì)菌其營養(yǎng)要求、能量來源、酶系統(tǒng)、代謝產(chǎn)物各不相同，形成多種多樣的代謝類型，適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境。

細(xì)菌的代謝通路包括合成與分解兩大類。細(xì)菌的合成代謝與真核細(xì)菌類似，但其分解代謝因細(xì)菌酶系統(tǒng)的不同，差異甚大。分解代謝可伴有ATP及其他形式能量的產(chǎn)生。

一、細(xì)菌的能量代謝

細(xì)菌代謝所需能量，絕大多數(shù)是通過生物氧化作用而獲得的。所謂生物氧化即在酶的作用下生物細(xì)胞內(nèi)所發(fā)生的系列氧化還原反應(yīng)。

致病菌獲得能量的基質(zhì)主要是糖類，通過糖的氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（ADP、ATP）儲存能量。

細(xì)菌生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物化過程中，細(xì)菌的營養(yǎng)物（如糖）經(jīng)脫氫酶作用所脫下的氫，需經(jīng)過一系列中間遞氫體（如輔酶I、輔酶II、黃素蛋白等）的傳遞轉(zhuǎn)運(yùn)，最后將氫交給受氫體。以無機(jī)物為受氫體的生物氧化過程，稱為呼吸，其中以分子氧為受氫體的稱需氧呼吸；而以無機(jī)化合物（如硝酸鹽、硫酸鹽）為受氫體的稱厭氧呼吸。生物氧化中以各種有機(jī)物為受氫體的稱為發(fā)酵。大多數(shù)病原菌只進(jìn)行需氧呼吸或發(fā)酵。

1．需氧呼吸（Resperitory）：細(xì)菌的呼吸鏈位于細(xì)胞膜上，需氧呼吸伴有氧化磷酸化作用，產(chǎn)生大量能量并以高能磷酸鍵形式貯存于ATP中。1分子葡萄糖經(jīng)三羧酸循環(huán)完全氧化后，可產(chǎn)生38個(gè)分子ATP以供細(xì)菌合成代謝和生長繁殖之用。

2．發(fā)酵（Fermentation）:酶系統(tǒng)不完善的細(xì)菌，生物氧化過程不徹底，所產(chǎn)生的能量很低。通過無氧發(fā)酵，1分子葡萄糖只能產(chǎn)生2分子ATP，僅為需氧呼吸所產(chǎn)生能量的1/19。專性厭氧菌和兼性厭氧菌都能通過發(fā)酵獲取能量。

3．細(xì)菌的呼吸類型：根據(jù)細(xì)菌對氧的需要不同，主要分為四類：（1）專性需氧菌（Obligateaerobe）如結(jié)核桿菌；（2）專性厭氧菌(Obligate anaerobe)如破傷風(fēng)桿菌；（3）兼性厭氧菌(Facultative anaerobe)在有氧或無氧或無氧環(huán)境中均能生長，但以有氧時(shí)生長較好，大多數(shù)病原菌屬此類；（4）微需氧菌(Microaerophilic bacteria)如空腸彎曲菌，宜在低氧壓下生長，氧壓增高對其有抑制作用。一般細(xì)菌在代謝中需少量的CO2，以提供細(xì)菌合成核酸中的嘌呤、嘧啶等。

專性厭氧菌不能呼吸，只能發(fā)酵。其原因是：①厭氧菌缺乏細(xì)胞色素與細(xì)胞色素氧化酶，因此不能氧化那些氧化還原電勢較高的氧化型物質(zhì)。②厭氧菌缺乏過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶（Superoxidedismutase）,不能清除有氧環(huán)境下所產(chǎn)生的超氧離子（O2-）和過氧化氫（H2O2），因而難以存活。③有氧條件下，細(xì)菌某些酶的-SH基被氧化為S-S基（如琥珀酸脫氫酶等），從而酶失去活性，使細(xì)菌生長受到抑制?？傊瑓捬蹙膮捬踉蚩捎卸喾N因素與機(jī)理。

表3-2 細(xì)菌的生物氧化與產(chǎn)能

生物氧化類型 受氫體 需氧情況 產(chǎn)生能量（1分子葡萄糖） 需氧呼吸 分子氧 需氧 38個(gè)ATP 厭氧呼吸 無機(jī)化合物 厭氧
發(fā)酵 有機(jī)化合物 厭氧 2個(gè)ATP

二、細(xì)菌的代謝產(chǎn)物

細(xì)菌分泌胞外酶將多糖、蛋白質(zhì)等大分子營養(yǎng)物質(zhì)分解為單糖、小肽或氨基酸，然后吸收進(jìn)入菌體，再經(jīng)氧化或胞內(nèi)酶分解形成菌體可利用的成分，此謂細(xì)菌的分解代謝。細(xì)菌以營養(yǎng)原料及生物氧化產(chǎn)生的能量，合成菌體及相應(yīng)的代謝產(chǎn)的，此謂合成代謝。

細(xì)菌在分解和合成代謝中能產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物，在細(xì)菌的鑒定及生化反應(yīng)中有實(shí)際意義。

（一）分解代謝產(chǎn)物的檢測

細(xì)菌的分解代謝產(chǎn)物因各種細(xì)菌具備的酶不完全相同，而有所差異。各代謝產(chǎn)物可通過生化試驗(yàn)的方法檢測，通常稱為細(xì)菌的生化的反應(yīng)。

1．糖代謝測定

（1）糖發(fā)酵試驗(yàn)：細(xì)菌對各種糖的分解能力及代謝產(chǎn)物不同，可借以鑒別細(xì)菌。一般非致病菌能發(fā)酵多種單糖，如大腸桿菌能分解葡萄糖有乳糖，產(chǎn)生甲酸等產(chǎn)物，并有甲酸解氫酶，可將其分解為CO2和H2，故生化反應(yīng)結(jié)果為產(chǎn)酸產(chǎn)氣，以“⊕”表示。傷寒桿菌分解葡萄糖產(chǎn)酸，但無解氫酶。故生化結(jié)果為產(chǎn)酸不產(chǎn)氣，以“+”表示。傷寒桿菌及一般致病菌大都不能分解乳糖，以“-”表示。

（2）VP試驗(yàn)：大腸桿菌與產(chǎn)氣桿菌均分解葡萄糖⊕，為區(qū)分兩菌可采用VP試驗(yàn)及甲基紅試驗(yàn)。產(chǎn)氣桿菌能使丙酮酸脫羧、氧化（在堿性溶液中）生成二乙酰，后者可與含胍基的化合物反應(yīng)，生成紅色化合物，稱VP陽性。大腸桿菌分解葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸，VP陰性。

（3）甲基紅試驗(yàn)：產(chǎn)氣桿菌使丙酮酸脫羧后形成中性產(chǎn)物，培養(yǎng)液pH＞5.4，甲基紅指示劑呈桔黃色，為甲基紅試驗(yàn)陰性，大腸桿菌分解葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸，培養(yǎng)液呈酸性pH＜5.4，指示劑甲基紅呈紅色，稱甲基紅試驗(yàn)（Methyl red test,MR）陽性。

（4）枸櫞酸鹽利用試驗(yàn)（Citrateultiliazation test）:能利用枸櫞酸鹽作為唯一碳源的細(xì)菌如產(chǎn)氣桿菌，分解枸櫞酸鹽生成碳酸鹽，同時(shí)分解培養(yǎng)基的銨鹽生成氨，由此使培養(yǎng)基變?yōu)閴A性，使指示劑溴麝香草酚藍(lán)（BTB）由淡綠轉(zhuǎn)為深藍(lán)，此為枸櫞酸鹽利用試驗(yàn)陽性。、

2．蛋白質(zhì)代謝測定

（1）吲哚試驗(yàn)（Indoltest）：含有色氨酸酶的細(xì)菌（如大腸桿菌、變形桿菌等）可分解色氨酸生成吲哚，若加入二甲基氨基苯甲醛，與吲哚結(jié)合，形成玫瑰吲哚，呈紅色，稱吲哚試驗(yàn)陽性。

（2）硫化氫試驗(yàn)：變形桿菌、乙型副傷寒桿菌等能分解含硫氨基酸如胱氨酸、甲硫氨酸等，生成硫化氫。在有醋酸鉛或硫酸亞鐵存在時(shí)，則生成黑色硫化鉛或硫化亞鐵，可借以鑒別細(xì)菌。

3．尿素分解試驗(yàn)

變形桿菌具有尿素酶，可分解尿素產(chǎn)生氨，培養(yǎng)基呈堿性，以酚紅為指示劑檢測呈紅色，由此區(qū)別于沙門氏菌。

吲哚（I）、甲基紅（M）、VP（V）、枸櫞酸鹽利用（C）四種試驗(yàn)，常用于鑒定腸道桿菌，合稱之為IMViC試驗(yàn)。大腸桿菌呈“++--”，產(chǎn)氣桿菌為“--++”。

氣相、液相色譜法通過對細(xì)菌分解代謝產(chǎn)物中揮發(fā)性或不揮發(fā)性有機(jī)酸和醇類的檢測，可準(zhǔn)確、快速地確定細(xì)菌的種類，是目前進(jìn)行細(xì)菌生化鑒定的高新技術(shù)。

（二）合成代謝產(chǎn)物及臨床意義

細(xì)菌通過新陳代謝不斷合成菌體成分，如多糖、蛋白質(zhì)、脂肪、核酸、細(xì)胞壁及各種輔酶等。此外，細(xì)菌還能合成很多在醫(yī)學(xué)上具有重要意義的代謝產(chǎn)物。

1．熱原質(zhì)（Pyrogen）:熱原質(zhì)即菌體中的脂多糖，大多是革蘭氏陰性菌產(chǎn)生的。注入人或動物體內(nèi)能引起發(fā)熱反應(yīng)，故名熱原質(zhì)。

熱原質(zhì)耐高熱，高壓蒸汽滅菌（121℃，20’）不能使其破壞，加熱（180℃4h;250℃45';650℃1'）才使熱原質(zhì)失去作用。熱原質(zhì)可通過一般細(xì)菌濾器，但沒有揮發(fā)性，所以，除去熱原質(zhì)最好的方法是蒸餾。藥液、水等被細(xì)菌污染后，即使高壓滅菌或經(jīng)濾過除菌仍可有熱原質(zhì)存在，輸注機(jī)體后可引起嚴(yán)重發(fā)熱反應(yīng)。生物制品或注射液制成后除去熱原質(zhì)比較困難，所以，必須使用無熱原質(zhì)水制備。

2．毒素與酶：細(xì)菌可產(chǎn)生內(nèi)、外毒素及侵襲性酶，與細(xì)菌的致病性密切相關(guān)。

內(nèi)毒素（Endotoxin）即革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁的脂多糖，其毒性成分為類脂A。菌體死亡崩解后釋放出來。外毒素(Exotoxin)是由革蘭氏陽性菌及少數(shù)革蘭氏陰性菌在生長代謝過程中釋放至菌體外的蛋白質(zhì)。具有抗原性強(qiáng)、毒性強(qiáng)、作用特異性強(qiáng)的突出特點(diǎn)。

某些細(xì)菌可產(chǎn)生具有侵襲性的酶，能損傷機(jī)體組織，促進(jìn)細(xì)菌的侵襲、擴(kuò)散，是細(xì)菌重要的致病因素，如鏈球菌的透明質(zhì)酸酶等。

3．色素（Pigment）：有些細(xì)菌能產(chǎn)生色素，對細(xì)菌的鑒別有一定意義。

細(xì)菌色素有兩類：①水溶性色素，能彌形至培養(yǎng)基或周圍組織，如綠膿桿菌產(chǎn)生的綠膿色素使培養(yǎng)基或膿汗呈綠色。②脂溶性色素，不溶于水，僅保持在菌落內(nèi)使之呈色而培養(yǎng)基顏色不變，如金黃色葡萄球菌色素。細(xì)菌色素的產(chǎn)生需一定條件（營養(yǎng)豐富、氧氣充足、溫度適宜），無光合作用，對細(xì)菌的功能尚不清。

4．抗生素（Antibiotic）:某些微生物代謝過程中可產(chǎn)生一種能抑制或殺死某些其他微生物或癌細(xì)胞的物質(zhì)，稱抗生素?？股囟嘤煞啪€菌和真菌產(chǎn)生，細(xì)菌僅產(chǎn)生少數(shù)幾種，如多粘菌素（Polymyxin）、桿菌肽(Bicitracin)等。

5．細(xì)菌素（Bactericin）:某些細(xì)菌能產(chǎn)生一種僅作用于有近緣關(guān)系的細(xì)菌的抗菌物質(zhì)，稱細(xì)菌素。細(xì)菌素為蛋白類物質(zhì)，抗菌范圍很窄，無治療意義，但可用于細(xì)菌分型和流行病學(xué)調(diào)查。

細(xì)菌素以生產(chǎn)菌而命名。大腸桿菌產(chǎn)生的細(xì)菌素稱大腸菌素，綠膿桿菌產(chǎn)生的稱綠膿菌素，霍亂弧菌產(chǎn)生的稱弧菌素。

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