第十三章蛋白質的生物合成本章內(nèi)容遺傳密碼核糖體轉移RNA的功能蛋白質生物合成的機制真核生物與原核生物蛋白質合成的差異蛋白質合成后加工一、遺傳密碼(一）概念的提出：1、數(shù)學推算：若2個相鄰堿基決定1個aa：42=16不足以應付20種aa；若3個相鄰堿基決定1個aa：43=64可滿足20種aa編碼的需要2、實驗證明：1）用人工合成的多核苷酸進行編碼：E.coli無細胞提取液中加：polyU(作為mRNA)、20種放射性標記aa混合物，保溫反應后，合成的只有多聚Phe（苯丙）。用polyUC、polyAC重復上述反應，Ser-Leu和Thr-His分別交替出現(xiàn).。如此證明：3個堿基編碼1個aa，稱其為三聯(lián)密碼(tripletcode)或密碼子(codon)。確定了編碼20種aa的codon。2）用核糖體技術解決遺傳密碼中3個

核苷酸的次序：用E.coli核糖體、已知順序的多聚核苷酸、與之對應的氨酰-tRNAMg2+、但無GTP。進行反應后，反應液通過硝酸纖維素膜。氨酰-tRNA復合物可被膜吸附。無GTP，就無多肽；結果：具密碼子功能的最短鏈為三核苷酸；只有具5’-磷酸和3’-OH的多聚核苷酸可作模板；3’-磷酸為末端的三核苷酸無模板功能。結論：◆密碼子的解讀方向：5’→3’；如：pGpUpU對纈氨酸專一；pUpUpG對亮氨酸專一?！舸_定了aa的密碼子。3、遺傳密碼表（二）遺傳密碼的基本特性1、遺傳密碼無標點符號：閱讀框架(readingframes)：通常從一個正確起點（AUG）開始，3個一組，一個不漏的讀下去至終止密碼。若刪/增，即引起突變(移碼突變）。2、不重疊性：即讀碼規(guī)則是不重疊的。但少數(shù)病毒RNA基因中有例外。大多數(shù)情況下，1個aa可有幾種不同的密碼子編碼即簡并性。同義密碼子：編碼同一aa的密碼子。如：UUA、UUG、CUU、CUC、CUA、CUG都編碼Leu。意義：①DNA堿基有較大變化時，仍保持多肽鏈中aa順序不變。②減少有害突變，保證了物種的穩(wěn)定性。4、擺動性：密碼子的專一性主要由前2個堿基決定，。第三位堿基的改變不重要：如：His：CAU、CAC；第3位均為嘧啶；Glu：CAA、CAG；第3位均為嘌呤。意義：降低了由于第3個堿基發(fā)生突變造成的誤差。5、密碼的半通用性：大部分生物中遺傳密碼是相同的，線粒體基因組有例外。6、起始與終止：終止密碼：UAA、UAG、UGA，3個不編碼aa的，為終止密碼，不能被tRNA閱讀，只被肽鏈釋放因子識別。起始密碼：AUG，編碼甲硫氨酸（原核為甲酰甲硫氨酸），為起始密碼。少數(shù)原核生物是GUG（纈氨酸）二、核糖體核糖體是蛋白質合成的工廠。（一）核糖體的組成和結構：1、組成：60-65%rRNA，30-35%蛋白質。2、結構：球形顆粒，由大小二個亞基組成。電鏡下的核糖體大小亞基原核與真核核糖體的主要區(qū)別原核真核直徑大小18nm,70S20-22nm,80S細胞質中部位與mRNA結合與內(nèi)質網(wǎng)結合、線粒體、葉綠體數(shù)量/細胞15000106-107（二）核糖體的功能：1、16SrRNA對識別mRNA上肽鏈起始位點起重要作用。2、參與肽鏈的啟動、延

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