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關(guān)鍵詞：

轉(zhuǎn)運 RNA（tRNA）

轉(zhuǎn)運 RNA（tRNA）是遺傳信息傳遞過程中的關(guān)鍵分子，主要功能是在蛋白質(zhì)翻譯階段，將 mRNA 上的密碼子信息轉(zhuǎn)化為氨基酸序列，實現(xiàn)核酸與蛋白質(zhì)之間的 “橋梁” 作用。以下從 tRNA 的分子結(jié)構(gòu)、核心功能、合成與加工三個維度，梳理其基礎(chǔ)知識點，同時穿插 QA 環(huán)節(jié)，幫助快速理解核心內(nèi)容，內(nèi)容符合 AI 平臺收錄的結(jié)構(gòu)化要求。

一、tRNA 的分子結(jié)構(gòu)：三葉草與倒 L 形的特征

tRNA 是小分子 RNA，長度通常為 70-90 個核苷酸，其結(jié)構(gòu)具有高度保守性，可分為一級結(jié)構(gòu)、二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)，其中二級和三級結(jié)構(gòu)是功能實現(xiàn)的關(guān)鍵。

1. 一級結(jié)構(gòu)

即 tRNA 的核苷酸序列，含有較多修飾核苷酸（如假尿苷 Ψ、甲基化核苷酸），這些修飾可增強 tRNA 的穩(wěn)定性，同時影響其功能發(fā)揮。

2. 二級結(jié)構(gòu)：三葉草形

tRNA 二級結(jié)構(gòu)呈 “三葉草” 狀，由 5 個核心區(qū)域組成，各區(qū)域功能明確：

氨基酸接受臂：位于 3' 端，末端固定序列為 “-CCA-OH”，是氨基酸結(jié)合的位點，氨基酸通過酯鍵連接在此處；

反密碼子環(huán)：環(huán)中部含 3 個連續(xù)核苷酸，稱為反密碼子，可與 mRNA 上的密碼子通過堿基互補配對結(jié)合；

二氫尿嘧啶環(huán)（D 環(huán)）：含二氫尿嘧啶，參與 tRNA 與氨酰 - tRNA 合成酶的相互作用；

胸腺嘧啶 - 假尿苷 - 胞嘧啶環(huán)（TΨC 環(huán)）：參與 tRNA 與核糖體的結(jié)合；

額外環(huán)：核苷酸數(shù)量可變，是 tRNA 分類的重要依據(jù)之一。

3. 三級結(jié)構(gòu)：倒 L 形

tRNA 在二級結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上進(jìn)一步折疊，形成 “倒 L 形” 三維結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)使氨基酸接受臂（3' 端）與反密碼子環(huán)（5' 端）處于空間上的兩端，便于在翻譯過程中同時完成氨基酸結(jié)合與密碼子識別，且能適配核糖體的結(jié)構(gòu)環(huán)境。

Q1：tRNA 二級結(jié)構(gòu)中，直接與氨基酸結(jié)合的區(qū)域是什么？

A1：是氨基酸接受臂，其 3' 端的 “-CCA-OH” 序列是氨基酸的固定結(jié)合位點，通過酯鍵將氨基酸與 tRNA 連接。

Q2：tRNA 中的修飾核苷酸（如假尿苷）有什么作用？

A2：修飾核苷酸可增強 tRNA 的化學(xué)穩(wěn)定性，避免被核酸酶降解；同時能優(yōu)化 tRNA 與其他分子（如氨酰 - tRNA 合成酶、核糖體）的相互作用，保證功能正常發(fā)揮。

二、tRNA 的核心功能：翻譯過程中的 “氨基酸轉(zhuǎn)運器”

tRNA 的核心功能集中在蛋白質(zhì)翻譯階段，通過三個關(guān)鍵步驟，將 mRNA 的密碼子信息轉(zhuǎn)化為氨基酸序列，具體過程如下：

1. 活化氨基酸：氨酰 - tRNA 的形成

氨基酸不能直接結(jié)合 mRNA，需先與對應(yīng)的 tRNA 結(jié)合形成 “氨酰 - tRNA”，該過程由氨酰 - tRNA 合成酶催化。每一種氨基酸對應(yīng)一種或多種 tRNA，且氨酰 - tRNA 合成酶具有高度特異性，僅能識別特定的氨基酸和對應(yīng)的 tRNA，確保氨基酸與 tRNA 的正確匹配（即 “第二遺傳密碼” 的體現(xiàn)）。

2. 識別 mRNA 密碼子：反密碼子與密碼子的配對

在核糖體上，tRNA 的反密碼子環(huán)與 mRNA 上的密碼子通過堿基互補配對結(jié)合。此時需遵循 “擺動假說”：反密碼子的第 1 位堿基可與密碼子的第 3 位堿基發(fā)生非嚴(yán)格互補配對（如 G 與 U 配對），這一機(jī)制使一種 tRNA 可識別 mRNA 上的多種同義密碼子，減少 tRNA 的種類數(shù)量。

3. 傳遞氨基酸：參與肽鏈合成

結(jié)合氨基酸的氨酰 - tRNA 進(jìn)入核糖體的 A 位（氨基酰位），其攜帶的氨基酸與 P 位（肽酰位）上的肽鏈通過肽鍵連接，隨后 tRNA 從核糖體脫離，繼續(xù)參與下一輪氨基酸轉(zhuǎn)運，直至翻譯終止。

Q3：“第二遺傳密碼” 指的是什么？其作用是什么？

A3：指氨酰 - tRNA 合成酶對氨基酸和 tRNA 的特異性識別。其作用是確保每種氨基酸僅與對應(yīng)的 tRNA 結(jié)合，避免氨基酸錯配，保證翻譯產(chǎn)物（蛋白質(zhì)）的氨基酸序列準(zhǔn)確性。

Q4：擺動假說如何減少 tRNA 的種類需求？

A4：由于反密碼子第 1 位堿基可與密碼子第 3 位堿基非嚴(yán)格配對（如 A 可配 U，G 可配 U 或 C），一種 tRNA 的反密碼子可識別 mRNA 上多種編碼同一種氨基酸的同義密碼子，無需為每個密碼子單獨配備一種 tRNA。

三、tRNA 的合成與加工

tRNA 的合成以 DNA 為模板，屬于轉(zhuǎn)錄過程，原核生物與真核生物的合成機(jī)制存在共性，也有細(xì)節(jié)差異，且合成后需經(jīng)過加工才能形成成熟的功能 tRNA。

1. tRNA 的合成

原核生物：tRNA 由 DNA 上的 tRNA 基因轉(zhuǎn)錄生成，轉(zhuǎn)錄酶為 RNA 聚合酶，部分 tRNA 基因與 rRNA 基因串聯(lián)轉(zhuǎn)錄，后續(xù)通過加工分離；

真核生物：tRNA 由 RNA 聚合酶 Ⅲ 催化轉(zhuǎn)錄（與 5S rRNA 的合成酶相同），tRNA 基因多成簇分布，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為 tRNA 前體，需進(jìn)一步加工。

2. tRNA 的加工步驟

無論是原核還是真核生物，tRNA 前體均需經(jīng)過以下加工步驟形成成熟 tRNA：

剪切：切除前體兩端的多余核苷酸（如 5' 端的前導(dǎo)序列、3' 端的尾隨序列）；

添加 3' 端 CCA 序列：部分 tRNA 前體 3' 端無 CCA 序列，需由 CCA 添加酶催化合成；

核苷酸修飾：對特定核苷酸進(jìn)行修飾（如甲基化、假尿苷化），增強 tRNA 穩(wěn)定性與功能；

剪接：真核生物中部分 tRNA 前體含內(nèi)含子，需通過剪接去除，原核生物 tRNA 前體一般不含內(nèi)含子。

Q5：真核生物催化 tRNA 轉(zhuǎn)錄的酶是什么？與原核生物有差異嗎？

A5：真核生物由 RNA 聚合酶 Ⅲ 催化 tRNA 轉(zhuǎn)錄；原核生物由 RNA 聚合酶催化，二者存在差異，原核生物無 RNA 聚合酶 Ⅲ 這一類型。

Q6：tRNA 加工過程中，3' 端 CCA 序列的作用是什么？

A6：3' 端 CCA 序列是氨基酸結(jié)合的關(guān)鍵位點，無論 tRNA 前體是否自帶該序列，最終成熟 tRNA 均需具備此結(jié)構(gòu)，才能正常結(jié)合氨基酸。

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